進化論

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模板:Evolution 進化論,是用來解釋生物在世代與世代之間具有變異的現象。從古希臘時期直到19世紀的這段時間,曾經出現一些零星的思想,認為一個物種可能是從其他物種演變而來,而不是從地球誕生以來就是今日的樣貌。

早期拉馬克曾提出用進廢退說,舉例來說,只要生物功能長期使用者進化,不常用者退化,而會遺傳給下一代。但此理論經不起古典遺傳學(孟德爾遺傳學)的推敲。近代生物學家利用老鼠連切其尾多代,從未發現後代老鼠出生就沒有尾巴的情況,立即推翻拉馬克的進化論。現代分子遺傳學已非常清楚,生物的性狀功能無論再常用或不常用,也不會編碼到染色體中。

直到查爾斯·達爾文的《物種原始》提出,才將物種進化問題塵埃落定,當今進化學絕大部分以達爾文進化論為主軸,已為當代生物學的核心思想。達爾文的進化論以天擇說和地擇說為理論基石。達爾文晚年將進化論加入性擇,有別於天擇,以強調交配競爭對於進化的重要性。天擇指生物的遺傳特徵在自然環境的限制下,物種在生存競爭中,若某種特徵性狀具有優勢或劣勢,劣勢者不利於生存而被環境淘汰,優勢者得以繁殖而將優勢性狀遺傳後代。這就是所謂「物競天擇,適者生存」。地擇說則說明了同一物種受到地形障礙分隔,比如地殼大陸移動或海洋隔開的島嶼,在夠長時間之後,物種產生了性狀特徵的差異,比如亞洲象和非洲象。

以天擇的定義來說,一般中文大眾經常將進化等同於進化,其實是錯誤的,因為性狀特徵的優勢或劣勢取決於地球當時期的客觀環境,比如冰河時期的生物的厚毛皮和高體脂肪可能利於生存,但一旦到了間冰期氣候轉溫,這些性狀可能不利於調節體溫。因此漫長時間進化,並非朝進步的方向演進,而是決定哪種性狀特徵是環境的「適者」。

舉一個達爾文在小獵犬號的旅程中發現的例子吧。達爾文發現,在太平洋中心的一個群島,有大量的地芬雀居住。令他目瞪口呆的是,地芬雀只是一個種,但它的亞種數目可說是多得可以!他亦同時發現,當那個島的大果實較多時,喙大的鳥就多得多(因為喙小的鳥啄不開大果實);反之亦然(因為喙大的鳥飛起來較吃力,也需要較多營養來造大喙)。

達爾文進化論提出的當時,很可惜的是,孟德爾的遺傳學發現並未受到世人注意。因此達爾文進化論的實質基礎,並沒有遺傳科學做為支持,僅為生物現象觀察的總結。直到1930年代,達爾文自然選擇才孟德爾遺傳學合而為一,即現代綜合理論,成為當代生物進化學的完整理論。隨著分子生物學的發展,進化學的內涵,從原先對「性狀特徵」的天擇,推展為「基因」的天擇。當代進化學和生物分類學,諸多物種之間的同源關係,用進化樹來表示,其鑑定方式皆採取DNA定序結合統計學來建構。物種間的進化樹建立為電腦資料庫之後,對於其他學科甚有幫助,比如,在蛋白質體學中用以分析蛋白質之間的關係,或是利用已確知結構之物種的蛋白質,來協助建立另一物種之蛋白質結構。

達爾文的進化論可說是生物學有史以來最成功的理論,問世至今沒有無法解釋的例子。值得注意的是,達爾文進化論的提出,沒有任何直接實驗證據,原因是人類無法對物種進行億萬年以上的追蹤觀測,來獲得確切的實驗證據,至今僅有生物化石和基因定序比對可做為間接證據。科學研究者應謹記在心,進化論再可信,仍然是個未出差錯的理論而已。

對許多堅信人類神創的宗教,比如基督教,由於達爾文的進化論因為證據不夠直接,經常成為這些宗教攻擊與質疑的論點。達爾文進化論本身的思想性,也被不當引伸至社會哲學思想上,稱為社會達爾文主義,從而使19至20世紀初的人類歷史造成極大負面影響,如猶太人大屠殺


驟變說

生物學上的驟變(saltation)是指生物相鄰的兩個世代之間,具有顯著差異。驟變說(saltationism)則認為生物的變異,是「非偶然」且「非漸進」的,甚至只需要一個步驟便能形成新物種。這種觀念與後來的新達爾文主義相違背,在目前是屬於非主流的進化思想。

史蒂芬·古爾德艾崔奇提出的疾變平衡(punctuated equilibrium),經常受人誤解為一種驟變理論。雖然這個理論認為,物種形成的速度可能比原來所設想的更不平均,可能在某些時期相對更快,但是這是以地質時間而言,也就是仍然需要數十萬年(而不是動輒百萬年以上)。因此並不屬於驟變說。


中性理論

中性理論全稱為分子進化的中性理論。是日本遺傳學家木村資生所提出。這個理論認為在分子遺傳學的層次上,基因的變化大多數是中性突變。由於中性突變對生物個體既沒有好處也沒有壞處,因此並不受自然選擇影響。現今的進化生物學家認為,自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補。